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Stage:46

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Etude du rôle du facteur de transcription MtHAP2a, un régulateur clé de l’infection rhizobienne et de l’organogénèse nodulaire chez la légumineuse modèle Medicago truncatula


Laboratoire d'accueil : LIPM (Laboratoire des interactions Plantes-microorganismes)
Equipe d'accueil : Régulateurs et Transcriptome symbiotique de Medicago truncatula. (responsable P. Gamas)
Encadrant(e)(s) : Andreas Niebel 05.61.28.53.27 ; fax 05.61.28.55.14 ; e-mail : Andreas.niebel@toulouse.inra.fr

L’interaction symbiotique entre les légumineuses et les bactéries appelées Rhizobia met en jeu la formation d’un nouvel organe sur la racine, le nodule, qui abrite les bactéries et leur permet de fixer l’azote atmosphérique au profit de la plante. Cette symbiose est d’un intérêt agronomique et écologique considérable, puisqu’elle fournit à l’échelle de la planète environ le tiers de l’azote assimilable par les plantes. Au niveau biologique, la symbiose est un système particulièrement riche pour étudier les interactions plantes - bactéries (dont l’infection est étroitement contrôlée par la plante hôte) ainsi que l’initiation et le développement d’un organe. En effet, le nodule étant un organe facultatif pour la plante, il est plus facile d’étude qu’un organe vital.
Le développement de la génomique a permis, notamment dans notre équipe, d’identifier plusieurs centaines de gènes végétaux associés à différentes étapes, précoces ou tardives, de la symbiose (El Yahyaoui et al., 2004, Godiard et al., 2007, Combier et al., 2008b , Moreau et al. Soumis). Parmi ces gènes nous avons plus particulièrement étudié un facteur de transcription dont l’expression est induite fortement très tôt au cours de l’interaction Rhizobium-légumineuses. L’étude de plantes mutées pour MtHAP2a, a montré que ce gène jouait un rôle clé à la fois au cours de l’infection symbiotique mais aussi du développement du nodule en contrôlant la persistance de son méristème (Combier et al., 2006, 2008). MtHAP2a code un facteur de transcription appartenant à la famille des « CCAAT box -binding factors ». Certains membres de cette famille jouent un rôle clé dans le développement, que ce soit chez les plantes ou les animaux, notamment par un contrôle du cycle cellulaire. Ce facteur agit sous forme d’heterotrimère, chaque complexe HAP étant composé d’une sous unité HAP2, HAP3 et HAP5. De plus il a été montré que les complexe HAP interagissaient avec d’autres facteurs de transcription.
Dans le groupe plusieurs personnes travaillent synergiquement pour comprendre le rôle de MtHAP2a, d’un coté en tentant de déterminer les cibles moléculaires de ce facteur de transcription et de l’autre les protéines avec lesquelles MtHAP2a interagit sous forme de complexe. Le stage de M2R proposé s’inscrit essentiellement dans ce deuxième axe.
Nous avons généré une banque de cDNA à partir de nodules isolés, dans un vecteur permettant d’effectuer des criblages double hybride chez la levure. Le stage consistera à cribler cette banque avec MtHAP2a comme appât, afin d’identifier et de caractériser les protéines et notamment les facteurs de transcription interagissant avec MtHAP2a dans les nodules. Ces expériences devraient permettre une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels MtHAP2a contrôle la nodulation.

Références
Combier J.P., de Billy F., Gamas P., Niebel A. and Rivas S. (2008). Trans-regulation of the expression of the transcription factor MtHAP2a by a uORF controls root nodule development. Genes & Dev. 2008 22: 1549-1559
Combier, J.P., Frugier, F., de Billy, F., Boualem, A., El-Yahyaoui, F., Moreau, S., Vernie, T., Ott, T., Gamas, P., Crespi, M., and Niebel, A. (2006). MtHAP2a is a key transcriptional regulator of symbiotic nodule development regulated by microRNA169 in Medicago truncatula. Genes Dev 20, 3084-3088.
Cullimore, J., and Denarie, J. (2003). Plant sciences. How legumes select their sweet talking symbionts. Science 302, 575-578.
El Yahyaoui, F., Kuster, H., Ben Amor, B., Hohnjec, N., Puhler, A., Becker, A., Gouzy, J., Vernie, T., Gough, C., Niebel, A., Godiard, L., and Gamas, P. (2004). Expression profiling in Medicago truncatula identifies more than 750 genes differentially expressed during nodulation, including many potential regulators of the symbiotic program. Plant Physiol 136, 3159-3176.
Godiard, L., Niebel, A., Micheli, F., Gouzy, J., Ott, T., and Gamas, P. (2007). Identification of new potential regulators of the Medicago truncatula-Sinorhizobium meliloti symbiosis using a large-scale suppression subtractive hybridization approach. Mol Plant Microbe Interact 20, 321-332.
Moreau, M., Verdenaud, M., Ott, T., Letort, S. Capela, D. de Carvalho Niebel, F., Niebel, A., Gouzy, J. and Pascal Gamas. Transcriptome and regulators of gene expression associated with different nodule development stages in Medicago truncatula (soumis)